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giovedì 13 giugno 2013

Feromoni 2013. L'olfatto, il sistema nervoso ed i suoi segreti.


Bush, Swallowed, Woodstock '99:


IL NASO sa CHI è CHI?

Le funzioni chemosensoriali del naso umano sono sottovalutate. Vedi gli studi recenti (2009) di Bettine Pause, Dusseldorf Univ. pubblicato su Plos One (Prehn-Kristensen A et al., Induction of Empathy by the Smell of Anxiety, Plos One 2009), secondo i quali ad es. la percezione chemosensoriale dell'ansia sembra stimolare automaticamente le risorse del cervello correlate all'empatia. Brevemente, esaminando con Risonanza Magnetica Funzionale il cervello dei soggetti sperimentali: odorare il campione di sudore di chi deve sostenere un esame o un processo non illumina nel cervello di chi lo annusa le stesse aree attivate dal campione di sudore prodotto da attività sportiva.
Nonostante le persone non siano in grado di differenziare razionalmente gli stimoli chemosensoriali, il “contagio emotivo” esiste ed è efficacemente mediato dal sistema olfattivo.

Dài cazzo, non distrarti!
L'insegnamento tradizionale riferiva che il senso dell'olfatto rileva i composti volatili che possono poi consentire l'identificazione di sostanze che possono essere utili o dannose, come ciò che è buono o il cibo andato a male. Tuttavia, una crescente evidenza dalla ricerca, sia in ambito animale che umano, suggerisce che l'olfatto può servire ad altri e più pregnanti obiettivi, come quello della scelta del partner nella riproduzione sessuale.

EVOLUZIONE E FINALITA' DELL'OLFATTO

Il chemo-senso (il sistema di rilevamento olfattivo su base chimica) è il più fondamentale dei sensi. Lo si può trovare nella più semplice delle forme di vita, per esempio batteri rilasciano sostanze nel loro mezzo che regolano la riproduzione della loro colonia. Durante l'evoluzione e negli animali più complessi, il neuroepitelio olfattivo si è sviluppata come un settore specialistico chemosensibile atto ad a individuare e valutare i vari composti nell'ambiente, che possono quindi suscitare risposte proporzionali.
Che questo sia il più fondamentale dei nostri sensi viene evidenziato in esseri umani come in altri animali dai collegamenti diretti di neuroni olfattivi ai centri limbici e di memoria del cervello:

 Il sistema limbico è una parte filogeneticamente molto 'vecchia' del cervello dei mammiferi che governa le emozioni e comportamenti, come l'aggressività, la paura o gli istinti di accoppiamento/riproduttivi. Queste connessioni in molti animali provocano una risposta comportamentale specifica ad un odoranti, legato alla memoria di quell'odorante. Infatti il sistema olfattivo può essere vista come un'estensione del cervello limbico, in quanto esso è l'unico sistema sensoriale collegato direttamente con i centri comportamentali senza richiesta preventiva d'elaborazione delle informazioni sensoriali in altri centri (come il talamo). In molti di noi un odore  può richiamare qualcosa alla memoria, in molti animali gli odori evocano anche direttamente una risposta comportamentale.
Tutto chiaro?
I composti che vengono rilevati dal nostro epitelio olfattivo non sono solo tutti quelli in essere nell'ambiente in cui siamo inseriti. Le specie rilasciano anche segnali chimici nell'ambiente la cui funzione è comunicare la loro presenza e/o evocare risposte comportamentali in altri membri della loro specie, solitamente e principalmente con finalità riproduttive. Il termine 'feromone' è stato coniato nel 1950 per una sostanza secreta da un animale che provoca una reazione specifica in un altro animale. Le azioni e meccanismi di feromoni sono stati ampiamente studiati negli animali e con i recenti progressi nel campo della biologia molecolare e cellulare appaiono prossime le conferme anche alle tesi più innovative qui esposte.



COMUNICAZIONE FEROMONALE

Comunicazione feromone è noto che esistono in quasi tutti gli animali sociali, dalle formiche e falene ai pesci rossi e tartarughe, serpenti e salamandre, canguri e cani  . L'animale più studiato, tuttavia, è il topo di laboratorio, dove sono state caratterizzate diverse risposte feromonali. Per esempio:
  • Cicli mestruali di topi femmina alloggiati in assenza di un maschio rallentano e alla fine si arrestano (è l'effetto Lee-Boot);
  • Cicli mestruali di topi di sesso femminile si riavvieranno e sincronizzeranno a una successiva esposizione a un maschio (è l'effetto Whitten);
  • Femmine alloggiate con uno maschio mostrano un esordio più precoce della pubertà rispetto a quelle alloggiati senza (è l'effetto Vandebergh);
  • In un topo incinta, l' alloggiamento con un maschio fertile diverso da quello che ha impregnato la femmina causerà interruzione della gravidanza (è l'effetto Bruce).
Queste risposte hanno dimostrato di essere dovute a una varietà di composti volatili rinvenibili nei luidi corporei del topo, in particolare nelle urine. L'importanza generale dell'urina come veicolo feromonale in molti mammiferi è evidente a chiunque abbia mai osservato un cane per una passeggiata: quello è un ottimo modo di distribuire informazioni all'interno di una specie, se l'obiettivo è marcare il territorio, attrarre un compagno, etc. Il metodo di rilevazione dei feromoni è stato studiato ormai in modo convincente. Oltre al sistema olfattivo tradizionale, spesso definito il sistema olfattivo principale, nella stragrande maggioranza degli animali terrestri un sistema olfattivo accessorio è evoluto specificamente per rilevare feromoni a differenza di altri odoranti ambientali. 
Feromoni urinari nel topo

IL SISTEMA OLFATTIVO ACCESSORIO

Il sistema olfattivo accessorio è costituito dall'organo vomeronasale, una struttura tubolare bilaterale sul setto nasale anteriore, e le sue proiezioni al bulbo olfattivo accessorio, che è adiacente ma separato dalla principale bulbo olfattivo. Le informazioni da qui sono proiettate all'amigdala e da lì ad altri centri, in particolare all'ipotalamo; risposte comportamentali e quindi endocrine si possono quindi verificare. L'organo vomeronasale ha una propria serie di recettori, in particolare per i feromoni, che sono distinti dai principali recettori del sistema olfattivo  e sono sovrasensibili.
C'è anche un'altra area accessoria, il terminale nervoso detto 'nervo craniale'. Questo nervo è stato poco studiato in passato, ma è oggi noto per essersi altamente conservato in tutti i vertebrati. L'area nervo craniale secerne l'ormone gonadotropina, con effetti sulla endocrinologia riproduttiva. 

FEROMONI INDIVIDUALI e il MHC

C'è un ulteriore dato di complessità nella comunicazione olfattiva. In termini evolutivi c'è poco vantaggio per un animale di comunicare sesclusivamente con la sua specie e specificare il suo genere sessuale con i feromoni. Appare uno strumento molto più potente il sussistere e l'attivarsi di feromoni per specificare un singolo membro di una specie; il sistema di comprensione e decodifica di tutti i segnali emessi è molto complesso e non appare esauribile la sua catalogazione. Un sistema decodificato è l'MHC.
L'MHC è un insieme di proteine ​​espresse sulla superficie cellulare che specifica in modo univoco, e aiuta nel riconoscimento del sé dal non-sé nella risposta immunitaria. La diversità nel MHC attraverso molteplici combinazioni alleliche è pensata per essere fondamentale per il successo della riproduzione sessuale: la variazione nel sistema immunitario crea un bersaglio mobile per qualsiasi potenziale patogeno. Le MHC combinazioni di alleli si trovano ad essere più varie di quanto ci si aspetterebbe, il che implica che vi è un meccanismo di selezione non casuale di un compagno con un MHC diversa da quello proprio, per evitare incroci perniciosi per la specie. Detto meccanismo di selezione è stato dimostrata nei topi, dove preferenzialmente vengono scelti compagni che esprimono differenti alleli MHC dai propri. Anche in questo caso, gli odoranti feromonali presenti nell'urina sembrano essere il metodo principale di tale comunicazione nei topi. 
L'esatto meccanismo di riconoscimento MHC-specifico odorante deve ancora essere chiarito. Ipotesi attuali suggeriscono che le proteine ​​che sono legati al solco peptide vincolante del MHC possono fornire l'odorante. Ogni MHC sarà preferenzialmente associare una diversa sequenza peptidica, dando così un unico insieme di frammenti di proteine ​​legate a un MHC per ciascun individuo. Quando il complesso MHC-peptide viene poi versato durante il ricambio cellulare, questi frammenti proteici sono escreti nei fluidi corporei, e forse resi volatili dall'azione della microflora intestinale, dando un unico frammento odoroso proteico che è legato all'MHC specifico dell'animale . Il ritrovamento di espressioni di frammenti MHC nel recettore VCR2 vomeronasale ha suscitato grande entusiasmo ma non ha ancora fugato incertezze riguardanti altre aree ricettive.

Una nuova importanza per l'OLFATTO?

Molti di questi risultati si sono avuti solo in questi ultimi anni con i miglioramenti nella tecnologia molecolare, e le relative implicazioni non sono state ancora chiarite. L'evidenza suggerisce che la costituzione MHC di un singolo membro di una specie può essere rilevato dal suo odore, e che tale informazione può essere utilizzata dal rilevatore olfattivo per determinare o meno di accoppiarsi tendendo a diversificare gli alleli MHC nella  progenie, con ciò a migliorare la funzione del sistema immunitario della prole con evidenti ripercussioni sulle possibilità di sopravvivenza dei discendenti. Appare evidente ormai che l'olfatto diventi una componente fondamentale per il successo e l'evoluzione di una specie, un ruolo importantissimo che pochi avrebbero accreditato a questo senso solo pochi anni fa.
È questo di alcuna rilevanza per la rinologia umana? LA nostra specie ha caratteristiche distanti anni luce da quelle degli animali, un'intelligenza sviluppata e facoltà di ragionamento e astrazione, che portano molti a minimizzare le influenze biologiche sul comportamento umano, riconoscendo invece un notevole significato a queste funzioni sensoriali nei mammiferi di ordine inferiore.
Questo "specismo" oggi è influenzato dalla "moda" della relativizzazione e banalizzazione delle diversità.
 Ma la banalizzazione è una ipotesi ed anche le ipotesi aprono a ricerche, ed è consolatorio pensare che non vi sia ricerca condotta con caparbietà che un quale risultato non lo produca.
Gli effetti dell'odore sulla riproduzione umana sono stati suggeriti dal folklore medievale, nei tempi moderni basta guardare all'industria multimiliardaria dei profumi per vedere la prova evidente che ci deve essere qualche associazione tra odore e l'attrazione sessuale umana. La ricerca in questo settore è sorprendentemente scarsa, ma per ciò che è stato intrapreso ci sono prove che gli esseri umani producono feromoni,  e sono in grado di rilevare i feromoni: mostrano per l'esattezza reazioni comportamentali ed endocrine ai feromoni.

PRODUZIONE DI FEROMONI UMANI

In altri animali i feromoni si trovano in diversi fluidi corporei escreti, da dove sono volatilizzati. La fonte più frequente in altri mammiferi è urina, ma a causa di cambiamenti biologici e sociali, solitamente gli esseri umani trovano l'odore d'urina sgradevole e non vi cercano indizi olfattivi. Questo non vuol dire che gli esseri umani non secernono feromoni nella loro urina: i topi e i cani possono identificare un individuo dalla urina umana,  il che implica che odoranti MHC-specifici devono essere presenti. Recentemente è stato riportato che i cani possono rilevare la presenza di cancro alla vescica nell'urina umana, ed è stato suggerito che questo può essere dovuto ad alterazioni odoranti urinarie oncotiche causate da variazioni nelle cellule MHC. 
Quindi ci sono delle fonti di feromoni umani che gli altri esseri umani possono realmente percepire? E gli esseri umani possono percepire feromoni di altre specie inferiori?
I feromoni sono stati trovati nelle urine e nello smegma umano, nelle secrezioni vaginali e, soprattutto, nelle ghiandole apocrine umane. 
Le ghiandole apocrine sono ghiandole sudoripare modificate che sono presenti nelle aree che si sviluppano nella fase post-puberale: ascellari e pubiche, la loro funzione è prevalentemente di secrezioni odorose. Lo sviluppo specifico di peli in queste regioni (per il resto il nostro corpo è in gran parte glabro) è pensato per favorire la dispersione delle sostanze odoranti in esseri umani sessualmente maturi. I peli offrono un ambiente accogliente in cui l'azione dei batteri "commensali" può volatilizzare le molecole rilasciate dalle ghiandole apocrine. Gli odoranti responsabili devono ancora essere identificati con precisIone, ma steroidi androgeni volatili e basi costituenti MHC si trovano nelle secrezioni ascellari.
gascromatografia di secrezioni ascellari umane (maschili)
RILEVAMENTO DI FEROMONI UMANI
Sulla base di studi sugli animali, si è ipotizzato che l'organo vomeronasale potesse essere il sito di rilevamento feromonale nell'uomo. Tuttavia, anche se l'organo vomeronasale è stato più o meno trovato nell'uomo, si è molto dubitato della sua effettiva consistenza in come recettore.
Tuttavia, questo non significa necessariamente che non esistono altre vie di rilevazione feromonali nell'uomo. Un recente lavoro suggerisce che ci può essere stata troppa enfasi su questa area di ricezione.



Ci sono prove di altri mammiferi ove le risposte feromonali avvengono senza l'organo vomeronasale, e che i principali sistemi olfattivi possono infatti svolgere un ruolo complementare nella rilevazione feromone. Trascrizioni del recettore vomeronasale V1RL1 si trovano nella mucosa olfattiva umana, e questo può riflettere il fatto che negli esseri umani (e alcuni altri mammiferi) il sistema olfattivo accessorio è stato assorbito nel sistema olfattivo principale. Il sistema olfattivo principale ha certamente la capacità della superficie di epitelio olfattivo umano che è mediamente di 22 cm ed esprime oltre 1000 recettori puntativi odoranti (1% di tutti i geni espressi) che, attraverso l'attivazione combinatoria hanno la capacità di rilevare circa 10 000 odoranti.

RISPOSTE feromoniche NELL'UOMO

Naturalmente la produzione di feromoni umani e le prove che possono essere rilevati possono essere solo residui evolutivi; questi risultati sono irrilevanti se gli esseri umani in realtà non mostrano tutte le risposte a feromoni. Ma ci sono prove inequivocabili che gli esseri umani rispondano a taluni di questi messaggeri chimici.
La maggior parte degli esperimenti sono stati condotti utilizzando gli odori raccolti dal cavo ascellare, tamponi o una maglietta indossata per diversi giorni. Già nel 1976, sia Russell-Wallace hanno dimostrato che le persone possono determinare il sesso di una persona attraverso il loro odore. Questo effetto è probabilmente mediato dagli steroidi volatili presenti nelle secrezioni ascellari, ma ciò che è ancora più interessante è l'effetto di cui queste secrezioni possono essere responsabili. Con analogie agli studi su topi di laboratorio, estratti ascellari da uomini rendono i cicli ovulatori delle donne più regolari. E 'stato anche dimostrato che gli stessi estratti aumentano il rilascio di ormone luteinizzante in donne di circa il 20%: questo è l'ormone che provoca l'ovulazione e la scoperta potrebbe quindi spiegare l'effetto osservato su cicli ovulatori. Savic ha dimostrato che gli odori androgeni stimolano l'ipotalamo ventromediale nelle donne (ma non negli uomini). Questa è un'area che è noto per essere associato con funzioni copulatorie nei primati: è interessante notare come ormone gonadotropina, che stimola il rilascio dell'ormone luteinizzante, viene rilasciato da neuroni dell'ipotalamo basomediale vicino. Questi risultati suggeriscono un effetto diretto di odori androgeni sull'ovulazione negli esseri umani di sesso femminile, possibilmente attraverso il rilascio di ormone gonadotropina e di conseguenza di ormone luteinizzante. E 'interessante notare anche la constatazione che i livelli di odoranti androgeni sono legati a percezioni di attrattiva sessuale da parte delle donne, e che le donne dicano che si sentono più rilassate in presenza (occulta) di estratti ascellari maschili. Inoltre, ci sono variazioni nella sensibilità di sesso femminile agli odori rispetto a quello maschile: le donne possono sentire l'odore del muschio exaltolide ad una concentrazione 1000 volte inferiore a quella degli uomini (alcuni uomini possono in questo specifico caso di non essere in grado di sentire l'odore del tutto), e la sensibilità è più alta nel pre-ovulatorio o in fase ovulatoria del ciclo mestruale. 
A: Attivazione femminile ipotalamo anteriore da AND. androstadienone, che non si vede nel maschio.
B: Attivazione maschile ipotalamo da EST. che non si osserva nelle femmine.


Ci sono altri effetti  sugli uomini dovuti agli odori femminili, e diverse risposte a feromoni sessuali. Nei suoi studi di attivazione cerebrale, Savic ha anche mostrato che il nucleo dorsomediale dell'ipotalamo di uomini (ma non di donne) è stato attivato con l'odore del composto estrogeni basata EST., un'area che regola l'erezione del pene nei primati. 
Uomini tasso odore di entrambi ascellare e vaginali secrezioni delle donne come più piacevole quando secreto durante la fase pre-ovulatoria o ovulatoria del ciclo mestruale, forse un mezzo per rilevare la fertilità.
 McClintock ha osservato la sincronizzazione del ciclo mestruale femminile tra studentesse conviventi, un effetto che si è ripetuto con discreto successo con estratti ascellari femminili. Si pensa che ci sia un meccanismo biologico riproduttivo competitivo tra donne conviventi di accelerazione o ritardo del loro ciclo mestruale. Inoltre, odoranti di seno delle donne che allattano hanno dimostrato di interrompere il ciclo mestruale nelle donne nullipare (il seno è costituito di per sé da ghiandole apocrine sudoripare modificate). 
Gli esseri umani possono anche distinguere un individuo dall'odore e non solo se sono maschi o femmine. Sempre con magliette sudate, la ricerca ha dimostrato che le persone possono riconoscere il proprio odore e quella del loro parenti. Diversi studi in neonati di poche settimane hanno dimostrato che possono identificare, e sono attratti, sia dalla regione ascellare che dal seno della propria madre, ma non di altre madri, e che questo non è basato sulla memoria di quell'odore. Anche le madri possono riconoscere l'odore del proprio bambino. Ciò suggerisce un meccanismo di riconoscimento dei parenti negli esseri umani, e dallo studi su animali è plausibile che la segnalazione olfattiva su MHC-base sia il meccanismo responsabile.
Se gli esseri umani sono in grado di rilevare un odore MHC-specifico, similmente agli animali, utilizzano questo meccanismo anche nella selezione del partner? La risposta è che probabilmente questo è ciò che accade. Diversi studi hanno dimostrato che gli esseri umani giudicano l'odore ascellare di  persone MHC-dissimili come più piacevoli di quelli che condividono alleli MHC.  Questo effetto non è stato trovato nelle donne che assumono la pillola  contraccettiva , implicando che questa capacità sia legata alla fertilità. Uno studio ha suggerito che vi fosse varianza da alleli MHC paternamente ereditati come il fattore più importante per le donne nella scelta di un compagno, ma questo deve ancora essere confermata.
La ricerca avvalora la tesi per cui siamo più propensi a scegliere una compagna/o che è dissimile da noi nella espressione MHC.
Diversi studi hanno dimostrato che le donne sono di gran lunga più attrezzate al rilevamento di questi odori rispetto agli uomini. E' biologicamente più importante per una donna scegliere il compagno giusto che un uomo, in quanto per le donne si tratta di un investimento (il concepimento) molto più grande che nel maschio:  questa loro migliore specifica funzione meta-olfattiva appare strettamente correlata a questa necessità.
Recentemente un potenziale ruolo ancora più inaspettato per i recettori olfattivi è emerso. Lo sperma di diverse specie di mammiferi esprime specifici recettori olfattivi, e Spehr ha dimostrato che questi sono coinvolti nella chemiotassi (composto dalle parole greche χημεία, chemeia = chimica e τάξις, taxis = schieramento) degli spermatozoi nell'uomo. Recettori olfattivi ci possono guidare non solo per una corretta scelta del partner sessuale, ma possono anche guidare i nostri gameti alla migliore fertilizzazione.

CONCLUSIONI

Olfatto come modalità sensoriale negli esseri umani ha perso di importanza a seguito della evoluzione della visione tricromatica, e forse ancora di più con l'uso nella società contemporanea di profumi e deodoranti per mascherare i nostri odori corporei. Tuttavia, l'evidenza che emerge indica che essa può svolgere un ruolo molto più importante di ciò che pensiamo, e che in comune con gli animali che possono essere coinvolti nella regolazione endocrina, le risposte comportamentali e determinative, come e con chi abbiamo scelto di riprodurre, possono essere indotte da fattori non comunemente esplicabili. La ricerca in questo campo rimane scarsa, e le potenziali implicazioni di questi risultati per le persone clinicamente affetti da ostruzione nasale o anosmia non è stata indagata, ma potrebbe essere significativa.

I PROFUMI DI OGGI

I Profumi sono comunemente utilizzati per coprire l'odore del corpo, o per migliorarne le caratteristiche olfattive, attivando attenzione e interesse, o caratterizzando un dato gruppo sociale. 
Un ruolo di comunicazione sessuale di tali stimoli olfattivi non feromonali è stato suggerito in letteratura. Tuttavia, permangono le questioni se questi stimoli siano coinvolti nella comunicazione chemo-sessuale umana e, in caso affermativo, a quale livello, e se essi interagiscano con le altre modalità sensoriali, in particolare con le modalità visive. 
Per rispondere a queste domande l'Unità di Fisiologia Sensoriale di Chieti, ha studiato (2010) l'influenza dei profumi maschili e femminili e la relativa stimolazione non conscia nel corso di valutazioni visive di una gamma di qualità di volti e nei due sessi. I soggetti di sesso femminile erano nella loro fase ovulatoria, per evitare cambiamenti percettivi dovuti alle fluttuazioni del ciclo mestruale. 
I risultati indicano che stimoli olfattivi non feromonali sono implicati nella scelta del compagno/a e possono suscitare forti risposte edonistiche che possono dominare segnali visivi, con una evidente interazione cross-modale.










Text by Jicky 2.0



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Source: Journal of The Royal Society of Medicine, PLUS:
1. Bassler BL. Small talk. Cell-to-cell communication in bacteria. Cell 2002; 109 : 421-4. [ PubMed ]
2. Carpenter MB. Core Text of Neuroanatomy 4 th edn. 1991. Baltimore:Williams and Wilkins.
3. Image from www.colorado.edu .
3 bis.  The potential hedonic role of olfaction in sexual selection and its dominance in visual cross-modal interactions. (Capparuccini O , Berrie CP , Mazzatenta A .).
4. Herz RS, Engen T. Odor memory:review and analysis. Psychosom Bull Rev 1996; 3 : 300-13.

5. Karlson P, Luscher M. 'Pheromones':a new term for a class of biologically active substances. Nature 1959; 183 : 55-6. [ PubMed ]

6. Comfort A. Likelihood of human pheromones. Nature 1971; 230 : 432-3. [ PubMed ]

7. Meisami E, Bhatnagar KP. Structure and diversity in mammalian accessory:olfactory bulb. Microsc Res Tech 1998; 43 : 476-99. [ PubMed ]

8. Van der Lee S, Boot LM. Spontaneous pseudopregnancy in mice. Acta Physiol Pharm Neerland 1955; 4 : 422-44.
9. Whitten WK. Ocuurence of anestrus in mice caged in groups. J Endocrinol 1959; 18 : 102-7. [ PubMed ]
10. Vanderbergh JG, Whitsett JM, Lonabard JR. Partial isolation of a pheromone accelerating puberty in female mice. J Reprod Fertil 1975; 43 : 515-23. [ PubMed ]
11. Bruce HM. A block to pregnancy in the mouse caused by proximity of strange males. J Reprod Fertil 1960; 1 : 96-103. [ PubMed ]
12. Dulac C, Torello AT. Molecular detection of pheromone signals in mammals:from genes to behaviour. Nature Rev Neurosci 2003; 14 : 551-62. [ PubMed ]
13. Brennan PA, Keverne EB. Something in the air? New insights into mammalian pheromones. Current Biology 1994; 14 : R81-R89. [ PubMed ]
14. Eisthen HL. Phylogeny of the vomeronasal system and of receptor cell types in the olfactory and vomeronasal epithelia of verebrates. Microsc Res Tech 1992; 21 : 1-21. [ PubMed ]
15. Rodriguez I. Pheromone receptors in mammals. Hormones and Behavior 2004; 46 : 219-30. [ PubMed ]
16. Leinders-Zufall T, Lane AP, Puche AC, et al. Ultrasensitive pheromone detection by mammalian vomeronasal neurons. Nature 2000; 405 : 792-6. [ PubMed ]
17. Schwanzel-Fukuda M, Pfaff DW. Structure and function of the nervus terminalis. In: Doty RL (ed). Handbook of Olfaction and Gustation . New York: Marcel Dekker, 1995: 835-64.
18. Boehm T, Zufall F. MHC peptides and the sensory evaluation of genotype. Trends Neurosci [In press] [ PubMed ]
19. Hamilton WD, Axelrod R, Tanese R. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review). Proc Natl Acad Sci 1990; 87 : 3566-73. [ PMC free article ] [ PubMed ]
20. Penn D, Potts W. How do major histocompatability complex genes influence odor and mating preferences? Adv Immunol 1998; 68 : 411-35. [ PubMed ]
21. Yamazaki K, Beauchamp GK, Curran M, Bard J, Boyse EA. Parent-progeny recognition as a function of MHC odortype identity. Proc Natl Acad Sci USA 2000; 97 : 10500-2. [ PMC free article ] [ PubMed ]
22. Leinders-Zufall T, Brennan P, Widmayer P, et al . MHC class I peptides as chemosensory signals in the vomeronasal organ. Science 2004; 306 : 1033-7. [ PubMed ]
23. Hedge AN. MHC molecules in the vomeronasal organ:contributors to pheromonal discrimination? Trends Neurosci 2003; 26 : 646-50. [ PubMed ]
24. Wysocki CJ, Preti G. Facts, fallacies, fears and frustrations with human pheromones. Anat Rec 2004; 281A : 1201-11. [ PubMed ]
25. Ferstl R, Eggert F, Westphal E, Zavazava N, MÏller-Ruchholtz W. MHC-related odors in human. In: Doty RL (ed). Chemical signals in vertebrates VI . NewYork: Plenum, 1992: 205-11.
26. Willis CM, Church SM, Guest CM, et al . Olfactory detection of human bladder cancer by dogs: proof of principle study. BMJ 2004; 329 : 712-4. [ PMC free article ] [ PubMed ]
27. Balseiro SC, Correia HR. Is olfactory detection of human cancer by dogs based on major histocompatibility complex dependent odour components? A possible cure and a precocious diagnosis of cancer. Med Hypoth 2006; 66 : 270-2. [ PubMed ]
28. Gower DB, Ruparelia BA. Olfaction in humans with special reference to odorous 16-androstenes: their occurrence, perception, and possible social, psychological, and sexual impact. J Endocrinol 1993; 137 : 167-87. [ PubMed ]
29. Leyden JJ, McGinley KJ, Hoelzle K, Labows JN, Kligman AM. The microbiology of the human axillae and its relation to axillary odors. J Invest Dermatol 1982; 77 : 413-416. [ PubMed ]
30. Zavazava N, Wobst B, Ferstl R, Muller-Ruchholtz W. Soluble MHC class 1 molecules in human body fluids. J Clin Lab Anal 1994; 8 : 432-436. [ PubMed ]
31. Smith TD, Siegel MI, Burrows AM, et al. Searching for the vomeronasal organ of adult humans: preliminary findings on location, structure, and size. Micros Res Tech 1998; 41 : 483-91. [ PubMed ]
32. Doty RL. Olfaction. Ann Rev Psychol 2001; 52 : 423-52. [ PubMed ]
33. Rodriguez I, Mombaerts P. Novel human vomeronasal receptorlike genes reveal species-specific families. Curr Biol 2002; 12 : R409-R411. [ PubMed ]
34. Liman ER, Innan H. Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution. Proc Natl Acad Sci USA 2003; 100 : 3328-32. [ PMC free article ] [ PubMed ]
35. Boehm N, Roos J, Gasser B. Luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH)-expressing cells in the nasal septum of human fetuses. Brain Res Dev Brain Res 1994; 82 : 175-180. [ PubMed ]
36. Dorries KM, Adkins RE, Halpern BP. Sensitivity and behavioral responses to the pheromone androstenone are not mediated by the vomeronasal organ in domestic pigs. Brain Behav Evol 1997; 49 : 53-62. [ PubMed ]
37. Hudson R, Distel H. Pheromonal release of suckling in rabbits does not depend on the vomeronasal organ. Physiol Behav 1986; 37 : 123-9. [ PubMed ]
38. Restrepo D, Arellano J, Oliva AM, Schaefer ML, Lin W. Emerging views on the distinct but related roles of the main and accessory olfactory systems in responsiveness to chemosensory signals in mice. Horm Behav 2004; 46 : 247-56. [ PubMed ]
39. Rodriguez I, Greer CA, Mok MY, Mombaerts,P. A putative pheromone receptor gene expressed in human olfactory mucosa. Nat Genet 2000; 26 : 18-9. [ PubMed ]
40. Doty RL. Cranial nerve I: olfaction. In: Goltz CG, Pappert Ej (eds). Textbook of Clinical Neurology . Philadelphia: Saunders, 1998: 90-101.
41. Buck L, Axel R. A novel multigene family may encode odorant receptors:a molecular basis for odor recognition. Cell 1991; 65 : 175-87. [ PubMed ]
42. Russell MJ. Human olfactory communication. Nature 1976; 260 : 520-2. [ PubMed ]
43. Wallace P. Individual discrimination of human by odour. Physiol Behav 1977; 19 : 577-9. [ PubMed ]
44. Cutler WB, Preti G, Krieger AM, Huggins GR, Garcia CR, Lawley HJ. Human axillary secretions influence women's menstrual cycles:the role of donor extract from men. Horm Behav 1986; 20 : 463-73. [ PubMed ]
45. Preti G, Wysocki CJ, Barnhart KT, Sondheimer SJ, Leyden JJ. Male axillary extracts contain pheromones that affect pulsatile secretion of luteinizing hormone and mood in women recipients. Biol Reprod 2003; 68 : 2107-13. [ PubMed ]
46. Savic I, Berglund H, Gulyas B, Roland P. Smelling of odorous sex hormone-like compounds causes sex-differentiated hypothalamic activations in humans. Neuron 2001; 31 : 661-8. [ PubMed ]
47. Savic I. Imaging of brain activation by odorants in humans. Curr Opin Neurobiol 2002; 12 : 455-61. [ PubMed ]
48. Oomura Y, Aou S, Koyama Y, Fujita I, Yoshimatsu H. Central control of sexual behavior. Brain Res Bull 1988; 20 : 670-83.
49. Kirk-Smith MD, Booth DA, Caroll D, Davies P. Human social attitudes affected by androstenol. Res Comm Psychol Psychiatr Behav 1978; 3 : 379-84.
50. Doty RL, Snyder PJ, Huggins GR, Lowry LD. Endocrine, cardiovascular and psychological changes during the human menstrual cycle. J Comp Physiol Psych 1981; 95 : 45-60. [ PubMed ]
51. Good PR, Geary N, Engen T. The effect of estrogen on odor detedtion. Chem Sens Flav 1976; 2 : 45-50.
52. Vierling JS, Rock J. Variations of olfactory sensitivity to exaltolide during the menstrual cycle. J Appl Physiol 1967; 22 : 311-5. [ PubMed ]
53. Poran NS. Cyclic attractivity of human female odours. Adv Biosci 1994; 93 : 555-60.
54. Singh D, Bronstad PM. Female body odour is a potential cue to ovulation. Proc Biol Sci 2001; 268 : 797-801. [ PMC free article ] [ PubMed ]
55. Doty RL, Ford M, Preti G, Huggins GR. Changes in the intensity and pleasantness of human vaginal odors during the menstrual cycle. Science 1975; 190 : 1316-8. [ PubMed ]
56. McClintock MK. Menstrual synchrony and suppression. Nature 1971; 229 : 244-5. [ PubMed ]
57. Preti G, Cutler WB, Huggins GR, Garcia CR, Lawley HJ. Human axillary secretions influence women's menstrual cycles:the role of donor extracts from women. Horm Behav 1986; 20 : 474-82. [ PubMed ]
58. Stern K, McClintock MK. Regulation of ovulation by human pheromones. Nature 1998; 392 : 177-9. [ PubMed ]
59. Weller L, Weller A. Human menstrual synchrony:a critical assessment. Neurosci Biobehav Rev 1993; 17 : 427-39. [ PubMed ]
60. Jacob S, Spencer NA, Bullivant SB, Sellergren SA, Mennella JA, McClintock MK. Effects of breastfeeding chemosignals on the human menstrual cycle. Hum Reprod 2004; 19 : 422-9. [ PubMed ]
61. Porter RH, Moore JD. Human kin recognition by olfactory cues. Physiol Behav 1981; 27 : 493-5. [ PubMed ]
62. Cernoch JM, Porter RH. Recognition of maternal axillary odors by infants. Child Develop 1985; 56 : 1593-8. [ PubMed ]
63. Varendi H, Porter RH. Breast odour as the only maternal stimulus elicits crawling towards the odour source. Acta Paediatr 2001; 90 : 372-5. [ PubMed ]
64. Kaitz M, Good A, Rokem AM, Eidelman AI. Mothers' recognition of their newborns by olfactory cues. Dev Psychobiol 1987; 20 : 587-91. [ PubMed ]
65. Wedekind C, Penn D. MHC genes, body odours, and odour preferences. Nephrol Dial Transplant 2000; 15 : 1269-71. [ PubMed ]
66. Wedekind C, Seebeck T, Bettens F, Paepke AJ. MHC-dependent mate preferences in humans. Proc R Soc Lond B 1995; 260 : 245-9. [ PubMed ]
67. Wedekind C, Furi S. Body odour preferences in men and women:do they aim for specific MHC combinations or simply heterozygosity? Proc R Soc Lond B 1997; 264 : 1471-9. [ PMC free article ] [ PubMed ]
68. Jacob S, McClintock MK, Zelano B, Ober C. Paternally inherited HLA alleles are associated with women's choice of male odor. Nat Genet 2002; 30 : 175-9. [ PubMed ]
69. Ober C, Weitkamp LR, Cox N, Dytch H, Kostyu D, Elias S. HLA and mate choice in humans. Am J Hum Genet 1997; 61 : 497-504. [ PMC free article ] [ PubMed ]
70. Doty RL, Applebaum S, Zusho H, Settle RG. Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia 1985; 23 : 667-72. [ PubMed ]
71. Doty RL. Gender and endocrine-related influences upon olfactory sensitivity. In: Meiselman HL, Rivlin RS (eds). Clinical Measurement of Taste and Smell . New York: Macmillan, 1986: 377-413.
72. Buss DM. The Evolution of Desire: Strategies of Human Mating . New York: Basic Books, 1994.
73. Thomas MB, Haines SL, Akeson RA. Chemoreceptors expressed in taste, olfactory and male reproductive tissues. Gene 1996; 178 : 1-5. [ PubMed ]
74. Spehr M, Gisselmann G, Poplawski A, et al . Identification of a testicular odorant receptor mediating human sperm chemotaxis. Science 2003; 299 : 2054-8. [ PubMed ]

1 commento:

  1. quindi tirando le somme, scegliere un dato profumo (anche se resta un problema capire con quali criteri) potrebbe effettivamente influire sul rimorchio di una certa donna, senza tirare in ballo i feromoni, ma piuttosto per associazioni analogiche celebrali che vengono suscitate (sociologia o psicologia, che so .. traumi infantili ha ha). Inoltre se ho capito bene la storia dei profumi ai feromini è una cazzata xche comunque la concentrazione di questi è insufficiente in ogni caso.

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